ATLAS VIRTUAL DE LA AVIFAUNA TERRESTRE DE LA PENÍNSULA IBÉRICA
BIOGEOGRAFÍA DE LAS AVES EN LA PENÍNSULA IBÉRICA.
¿POR QUÉ UNAS ESPECIES TIENEN DISTRIBUCIONES GEOGRÁFICAS MÁS EXTENSAS QUE OTRAS?
Luis M. Carrascal
[Texto tomado de Carrascal y Lobo 2003]
Para responder a esta cuestión es necesario considerar tanto la valencia ecológica de las distintas especies, como su situación dentro de los gradientes ambientales (sean geomorfológicos, climáticos o de uso del suelo). La Figura 1 ilustra cómo la extensión geográfica (cuantificado mediante el número de cuadrículas UTM 10x10 km ocupadas; ver rangos en la caja con números dentro del diagrama) se relaciona inversamente con la especialización en los factores geoclimáticos y de uso del suelo. El 71% de la variación interespecífica en la extensión geográfica de 257 especies (con presencia en al menos 5 cuadrículas UTM 10x10 km) pudo ser explicado por estas dos medidas de especialización ambiental en los patrones de distribución geográfica. Esto es, las especies cuyos requerimientos ambientales a gran escala difieren más de las condiciones promedio ibérico-baleares son aquellas con áreas de distribución más restringidas.
Las diferencias interespecíficas en la extensión geográfica están también relacionadas con los requerimientos ambientales de cada especie. Así, relacionando mediante regresión múltiple el número de cuadrículas UTM 10x10 km ocupadas con la situación media de las especies en los tres gradientes geoclimáticos y los nueve factores ambientales de uso del suelo y tipos de paisajes (ver Tabla 1) se obtienen los resultados de la Figura 2 (69,2% de la variabilidad interespecífica explicada). Esta figura ilustra la asociación entre la extensión del área de distribución de las especies en la Península Ibérica y Baleares (cuantificado mediante el número de cuadrículas UTM 10x10 km ocupadas; ver rangos en la caja con números dentro del diagrama), y los gradientes ambientales geoclimáticos y de tipos de paisajes / usos del suelo obtenida mediante regresión múltiple por pasos (modelo general lineal). Sólo se muestran aquellos efectos significativos. El tamaño y color de las flechas denotan la magnitud de los efectos y su sentido. Por ejemplo, las especies que ocupan preferentemente áreas con grandes extensiones de bosques de coníferas tienen mayores rangos de distribución (cuadrículas UTM 10x10 km ocupadas). Las flechas de color negro indican indican sólo las magnitudes de los efectos (no es posible linealizar los efectos). Para más detalles ver el texto.
Las especies con menor extensión geográfica ocupan los extremos del gradiente ambiental de incremento de precipitaciones y disminución de insolación (especialmente en el extremo de condiciones más húmedas; factor GEOCLIM 2), y manifiestan marcadas preferencias por ambientes acuáticos (p.e., marismas, lagunas, embalses; factor AMB 4), o áreas montanas-alpinas de roquedos o pastizales (AMB 7), o medios agropecuarios arbolados abiertos (AMB 9), o áreas agrícolas tanto de regadío como de secano (extremos negativos de los factores AMB1 y AMB 5). Por el contrario, las especies con rangos de distribución más extensos habitan en regiones con niveles de precipitación e insolación medios y están vinculadas principalmente a formaciones arbustivas (AMB 5) o forestales (principalmente bosques de coníferas; AMB 1), o a zonas con presencia abundante de ríos y arroyos (AMB 3).
Estableciendo puentes entre grandes y pequeñas escalas: determinantes de la extensión geográfica de Passeriformes.
Los datos proporcionados por este Atlas definen los patrones de distribución de las especies sobre cientos de miles de kilómetros cuadrados. Los análisis efectuados hasta este punto demuestran que es posible establecer claros correlatos entre avifauna y variables ambientales sobre grandes escalas geográficas. Pero, ¿es posible establecer asociaciones entre un aspecto tan básico como es la extensión geográfica de su área de distribución y algunos parámetros de su autoecología? Dar respuesta a esta pregunta implica vincular la biogeografía de las especies con su autoecología.
Utilizando los datos del Apéndice que sintetiza los grandes patrones de distribución y abundancia de 101 especies de paseriformes a escala entre hábitats (e.g., densidad ecológica máxima, situación media en un gradiente de complejidad estructural y volumen de vegetación del medio, distribución altitudinal media y valencia ecológica medida como amplitud de distribución en el gradiente altitudinal y de estructura de la vegetación), se encuentran fuertes asociaciones con la extensión de distribución en la España peninsular (i.e., número de cuadrículas UTM 10x10 km ocupadas). Las Figuras 3, 4 y 5, que a continuación se comentan, ilustran la variación del número de cuadrículas UTM 10x10 km ocupadas por 101 especies de Passeriformes en el sector español de la Península Ibérica en relación con distintas variables que cuantifican las preferencias medias de hábitat de las especies, su densidad ecológica máxima y su valencia ecológica. Las líneas y colores unen los espacios definidos por las variables X’s e Y’s donde se esperan niveles de ocupación de cuadrículas UTM definidos en los recuadros. Los valores del índice de complejidad estructural del hábitat se asocian con las siguientes formaciones vegetales: 0 – medios casi completamente desprovistos de vegetación (roquedos, eriales); 1 – formaciones de porte herbáceo (pastizales, praderas, carrizales, formaciones de caméfitos ralos); 2 – formaciones arbustivas (una gran diversidad de formaciones arbustivas no arboladas); 3 – formaciones arboladas abiertas (dehesas, campiñas con setos, olivares, sotos, fresnedas, naranjales, etc); 4 – bosques con altura del arbolado < 12 m; 5 – bosques maduros.
La Figura 3 muestra que las expecies con una mayor extensión de distribución son aquellas que no ocupan preferentemente los extremos de los gradientes ambientales de preferencias de hábitat (ni de medios forestales muy maduros, ni de formaciones estructuralmente muy sencillas, y tampoco manifiestan marcadas preferencias por localidades situadas a grandes o bajas altitudes). Globalmente son especies cuyas preferencias medias se establecen por formaciones arbustivos o ecotónicos de arbolado disperso localizadas a altitudes comprendidas entre 700 y 1000 m (18% de la variabilidad interespecífica explicada utilizando los términos lineales y cuadráticos de ambas variables). Por otro lado, la valencia ecológica, medida tanto por la amplitud de distribución altitudinal como por la ocupación de medios con distinta estructura de la vegetación, también se asocia con la extensión del área de distribución (Figura 4). Las especies con mayor valencia ecológica (i.e., capacidad para ocupar distintas formaciones ambientales) son aquellas más ampliamente distribuidas en la Península Ibérica, aunque es la amplitud de hábitat y no la de distribución altitudinal la variable principalmente responsable de esta asociación (31% de la variabilidad interespecífica explicada utilizando los términos lineales de ambas variables).
Ahora bien, el modelo de regresión más sencillo explicativo de la extensión geográfica del área de distribución de los Passeriformes en la España peninsular es uno que incluye la densidad ecológica máxima (i.e., medida de lo abundante que a escala local puede llegar a ser una especie) y la amplitud de hábitat (i.e., posibilidad de ocupación de un amplio espectro de formaciones vegetales atendiendo a la complejidad de la estructura de la vegetación). La Figura 5 muestra dicha asociación (43% de la variabilidad interespecífica explicada utilizando los términos lineales de ambas variables –la densidad en logaritmo-).
Una síntesis multivariante de las variables anteriormente utilizadas (análisis de las componentes principales) pone de manifiesto que las especies con mayores densidades ecológicas y mayor amplitud de hábitat y de distribución altitudinal son aquellas que están más ampliamente distribuidas en la Península Ibérica. Estos resultados demuestran la estrecha vinculación existente entre distribución geográfica y fenómenos autoecológicos asociados con el uso del medio por parte de las especies.
Carrascal, L.M. y Lobo, J. (2003). Respuestas a viejas preguntas con nuevos datos: estudio de los patrones de distribución de la avifauna española y su aplicación en conservación. En: Martí, R y Del Moral, J.C. 2003. Atlas de las aves nificantes de España. Sociedad Española de Ornitología. Madrid: 651-668.
Sociedad de Amigos del MNCN - Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC
Con la colaboración de la Sociedad Española de
Ornitología
