ATLAS VIRTUAL DE LA AVIFAUNA TERRESTRE DE LA PENÍNSULA IBÉRICA
BIOGEOGRAFÍA DE LAS AVES EN LA PENÍNSULA IBÉRICA.
¿MUESTRAN LOS PATRONES DE DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES FUERTES ASOCIACIONES CON FACTORES AMBIENTALES?
[Texto tomado de Carrascal y Lobo 2003]
Encontrar respuestas a esta pregunta supone comprender los principales determinantes macroecológicos de la distribución de las especies de aves españolas, así como saber si podemos contar con herramientas predictivas de utilidad en biogeografía ecológica y biología de la conservación.
De cada uno de los grupos faunísticos distinguidos por Voous se han tratado de elegir 4 especies, de manera que las 46 seleccionadas representen un amplio espectro de aves en función de su clasificación sistemática, talla corporal, preferencias de hábitat, estrategias alimentarias, nidotópica, migratoriedad, extensión de su área de distribución, y patrón geográfico de ésta. El número de cuadrículas UTM 10x10 km ocupadas por cada especie en cada bloque de 50x50 km se relacionó con la posición geográfica (latitud, longitud), los tres factores geoclimáticos, y los nueve factores ambientales que definen tipos de paisajes y usos del suelo (Tabla 1). El procedimiento estadístico utilizado para analizar estas relaciones fue el de los árboles de regresión (caso particular de modelos generalizados aditivos), especialmente adecuado cuando los datos no siguen distribuciones estadísticas concretas (p.e., normal, Poisson), y no hay por qué esperar patrones de relaciones lineales homogéneos a lo largo de todo el rango de variación de la variable dependiente.
La Tabla 2 sintetiza los principales resultados obtenidos mediante estos análisis, ilustrando, en aras de la sencillez, sólo las tres primeras ramificaciones de regresión que son aquellas que más variabilidad explican de la distribución geográfica de las especies (aproximadamente entre 1/3 y 1/2 de la variabilidad total explicada por cada modelo de regresión).
La primera conclusión que emana de estos resultados es que la distribución geográfica de las especies en España es explicable en gran medida atendiendo a modelos sencillos que incluyen factores ambientales geomorfológicos, climáticos, de uso del suelo y de posición geográfica. Así, la variabilidad explicada por dichos modelos (i.e., devianza reducida –D%–) osciló entre el 57% de Chlidonias hybrida y el 90% de Regulus ignicapillus, obteniéndose para las 46 especies un promedio del 78%. Esto es, la distribución espacial de las aves a una escala espacial enorme de cientos de miles de km2 es muy predecible. Este hecho implica que, a partir de dichos modelos, estamos en situación de inducir los principales factores macroecológicos responsables de la distribución de cada una de las especies a escala biogeográfica (otras variables ecológicas se podrían ver implicadas a escalas espaciales menores, como por ejemplo, variaciones de abundancia en una localidad, preferencias de hábitat y uso del espacio). Y no sólo eso, sino que podemos construir modelos que, previamente validados para corroborar su potencial predictivo, puedan ser utilizados como herramientas de gestión ambiental para la ordenación del territorio y la conservación, trabajar con escenarios de simulación en evaluación ambiental para encontrar respuestas a cuestiones del tipo ‘qué pasaría si...’, identificar áreas potencialmente adecuadas para una especie donde actualmente es muy escasa y poder definir planes de recuperación, etc.
La Figura 1 muestra el valor explicativo de las variables consideradas, esto es, su importancia sobre la distribución de las especies. Lo primero que sorprende al contemplar el gráfico es la gran importancia que han tenido tres factores sencillos geoclimáticos (GEOCLIMs 1 a 3; ver su significado en la Tabla 1). Del total de las 137 ramificaciones consideradas en la Tabla 2 para los modelos de las 46 especies, el 40% (55 ramificaciones) se relacionan con estos tres factores que sintetizan los principales patrones de variación geomorfológica y climática. Los más destacados determinantes de los patrones de distribución geográfica de las especies son el gradiente que asocia inversamente la temperatura (anual y durante el período reproductor) con el carácter montano (elevadas altitudes medias, máximas) de los bloques de 50x50 km (factor GEOCLIM 1), y otro que define un gradiente de humedad-xericidad (mayor cantidad de precipitaciones frente a menores niveles de insolación; GEOCLIM 2). Treinta y siete de las 46 especies analizadas muestran asociaciones significativas con alguna de estas dos componentes. Estos factores ambientales que definen gradientes geomorfológicos (áreas alpinas/subalpinas – montanas – de valle) y climáticos (temperatura y humedad –xericidad) deben configurar aspectos básicos del nicho ecológico de las especies asociados con su tolerancia térmica e hídrica, así como aspectos relacionados con sus preferencias de hábitat y con la disponibilidad de sus recursos tróficos preferentes, que acotan el margen en el cual se producen respuestas ambientales a menores escalas espaciales y que se manifiestan bajo la forma de la selección de hábitat y de variaciones en la densidad.
Los nueve factores de uso del suelo y grandes formaciones ambientales (AMBs 1 a 9 en la Tabla 1) también desempeñan un importante papel en la distribución de las especies: el 41% del total de las 137 ramificaciones de la Tabla 2 están relacionadas con estos factores ambientales. De ellos, los que más importancia han manifestado son tres gradientes que ordenan el territorio según su cobertura de bosques (coníferas -AMB 1- y caducifolios -AMB 8-) y matorrales (AMB 5) frente a cobertura de cultivos (tanto de regadío como de secano). Por último, y con un papel menos importante, la situación geográfica (latitud y longitud) aparece como principal responsable de la distribución de las especies en el 19% de las ramificaciones. Es más, tan solo cuatro de las 46 especies incluyen a la latitud y la longitud como variables explicativas de su distribución entre las 3 primeras ramificaciones de sus árboles de regresión. El hecho de que estas dos últimas variables tengan una menor importancia sobre las aves analizadas, pone de manifiesto la gran importancia que tienen sobre este grupo de animales los fenómenos ambientales que operan en el tiempo ecológico a través de su nicho frente a aspectos directamente asociados con la distribución por razones puramente geográficas (p.e., dispersión desde los centros de origen de diferentes taxas, manifestación de patrones corológicos con bases históricas –glaciaciones, cuenca mediterránea–, etc).
Considerando los tres factores geoclimáticos más los nueve factores de usos del suelo y tipos de paisajes (Tabla 1) y la ocupación de cuadrículas UTM 10x10 km por parte de cada especie, se puede calcular su posición media en cada uno de estos factores (i.e., gradientes ambientales). Cuanto más extremas sean dichas posiciones, más diferirán los requerimientos de las especies en su distribución de las características ambientales promedio de España, y por tanto más especialistas serán en dichos requerimientos ambientales. De este modo es posible calcular la especialización de las aves en sus requerimientos ambientales a gran escala, considerando tanto el grupo de factores geoclimáticos, como el grupo de factores de usos del suelo. Ejemplos de especies con requerimientos ambientales a gran escala muy poco especializados son el Ánade Real (Anas platirhynchos), la Perdiz Roja (Alectoris rufa), el Cernícalo Vulgar (Falco tinnunculus), la Paloma Torcaz (Columba palumbus), el Mochuelo (Athene noctua), el Vencejo Común (Apus apus), la Abubilla (Upupa epops), la Golondrina Común (Hirundo rustica), la Tarabilla Común (Saxicola torquata), el Mirlo (Turdus merula), el Carbonero Común (Parus major), el Estornino Negro (Sturnus unicolor), la Urraca (Pica pica), el Verdecillo (Serinus serinus), el Gorrión Común (Passer domesticus) y el Triguero (Miliaria calandra). Por el contrario, dentro de las species con requerimientos ambientales más específicos tenemos a la Cerceta Pardilla (Marmaronetta angustirostris), Quebrantahuesos (Gypaetus barbatus), Perdiz Nival (Lagopus mutus), Urogallo (Tetrao urogallus), Lechuza de Tengmalm (Aegolius funereus), Pito Negro (Dryocopus martius), Mirlo Capiblanco (Turdus torquatus), Curruca Sarda (Sylvia sarda), Treparriscos (Tichodroma muraria), Chova Piquigualda (Pyrrhocorax graculus) y Gorrión Alpino (Montifringilla nivalis).
En la Figura 2 se ilustra, a modo de ejemplo, la ingente cantidad de información sobre distribución y biogeografía ecológica que puede extraerse a partir de los datos del Atlas. Los árboles de regresión ilustran las principales ramificaciones responsables de la variación en la ocupación de cuadrículas UTM 10x10 km dentro de los bloques de 50x50 km. En el caso del Escribano Hortelano (Emberiza hortulana) sólo las ramificaciones ilustradas explican el 62,4% de la variabilidad observada en su distribución en España, mientras que para el caso del Escribano Montesino (Emberiza cia) la variación explicada por el modelo es del 56,4%. Una lectura de estos modelos podría ser como sigue: la frecuencia de aparición del Escribano Hortelano es muy escasa por debajo del paralelo 40,2º (un 2% de ocupación, en promedio, de las cuadrículas UTM 10x10 km); por encima de esta latitud la especie aparece más frecuentemente en ambientes geográficos montañosos (factor GEOCLIM 1) siendo muy escasa en zonas bajas poco montanas y cálidas (10% de ocupación); en las regiones mínimamente montañosas es más frecuente en áreas poco impactadas por el hombre mediante carreteras, tendidos eléctricos y zonas urbanas y con elevada presencia de ríos y arroyos; y dentro de estas zonas por encima de los 40º de latitud, elevadas relativamente frías, y de escasa influencia humana, prefiere las zonas con predominio de formaciones herbáceas en forma de pastizales (70%) más que zonas con vegetación estepárica o subarbustiva (42%). La situación media de ambas especies en los gradientes ambientales se ha ilustrado en aquellos factores en los que las especies difieren fuertemente entre si (p<0,01), y/o difieren de las condiciones ambientales promedio en España. Así, los escribanos Hortelano y Montesino difieren fundamentalmente en los factores GEOCLIM 1 (altitud y temperatura) y AMB 3 (impacto humano vs presencia de ríos y arroyos), de manera que el Hortelano prefiere zonas más elevadas y frías, y con menor impacto humano y más presencia de cursos fluviales que el Montesino. Por otro lado, los requerimientos ambientales de ambas especies son distintos, siendo más especializados (i.e., menor valencia ecológica) en el Escribano Hortelano que en el Montesino, tanto en las componentes geoclimáticas como de usos de suelo y grandes formaciones ambientales.
Referencias
Carrascal, L.M. y Lobo, J. (2003). Respuestas a viejas preguntas con nuevos datos: estudio de los patrones de distribución de la avifauna española y su aplicación en conservación. En: Martí, R y Del Moral, J.C. 2003. Atlas de las aves nificantes de España. Sociedad Española de Ornitología. Madrid: 651-668.
Sociedad de Amigos del MNCN - Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC
Con la colaboración de la Sociedad Española de
Ornitología