ATLAS VIRTUAL DE LA
AVIFAUNA TERRESTRE DE LA PENÍNSULA IBÉRICA
BIOGEOGRAFÍA DE LAS AVES EN LA PENÍNSULA IBÉRICA.
¿Cómo varía la riqueza de especies entre regiones y en función de factores ambientales?
Luis M.
Carrascal
[Texto tomado de Carrascal y Lobo 2003]
La Figura 1 ilustra la variación geográfica de algunos parámetros que describen la riqueza de especies en once regiones ornitológicas distinguidas en la Península Ibérica (pulsar aquí para ver el apartado correspondiente). En rojo se marcan los valores máximos dentro de cada variable. El número de especies promedio en cuadrículas UTM 10x10 km oscila entre 48 y 93 (¡una variación de casi el 100%), observándose los menores valores en la zona costera meridional de la península y en Baleares (región ornitogeográfica K), y los mayores en la región supramediterránea de montañas que bordean la submeseta norte (región C). Otro tanto puede decirse al considerar el número total de especies acumulado en los bloques de 50x50 km, en los cuales se pueden observar hasta 151 especies en 2.500 km2 en la región C, y un más modesto, pero aun considerable, 120 especies en las regiones más ‘pobres’ (A y K). Sin embargo, la beta-diversidad, como un índice de heterogeneidad avifaunística dentro de los bloques de 50x50 km, muestra que la mayor variación en la identidad de especies registradas dentro de 2.500 km2 se observa en la región ornitogeográficas K (zona costera meridional de la península y en Baleares), mientras que las cuadrículas UTM 10x10 km son más homogéneas dentro de los bloques de 50x50 km en la reción C (supramediterránea de montañas que bordean la submeseta norte).
Si se atiende a los rasgos autoecológicos de las especies asociados al grado de especialización ambiental de las características de las áreas que ocupan (valor de la media geométrica de la especialización geoclimática y de tipos de paisajes-usos del suelo > 1) se obtienen diferencias entre regiones ornitogeográficas muy grandes de hasta el 500%. La región eurosiberiana montana-alpina (B) acoge al mayor número de especies muy especializadas en cuanto a sus requerimientos ambientales (un promedio de 24,5 especies en 2.500 km2), mientras que las regiones meseteñas mesomediterránea (H) y supramediterránea (D) y la mesomediterránea montana (G) son las que menor número de especies muy especializadas en sus requerimientos ambientales tienen (4,8-6,6 especies / 2.500 km2). En relación con el número de especies que presentan a escala europea importantes problemas de conservación (p.e., especies con índices SPEC 1 y 2) la variación entre regiones ornitogeográficas no es tan acusada, aunque las regiones que más especies amenazadas contienen son las supramediterráneas C, D y E y las mesomediterráneas H y J.
En resumen, existe una considerable variación geográfica en diferentes parámetros ornitológicos que definen distintos aspectos de la biodiversidad de especies de aves: el área montañosa de transición geográfica y climática entre lo eurosiberiano y lo (supra)mediterráneo presenta la mayor riqueza de especies; la zona termomediterránea meridional y balear, de gran influencia costera, es la región ornitogeográfica con mayor heterogeneidad avifaunística por unidad de superficie; y el área montano-alpina eurosiberiana del norte de España es la que presenta mayor cantidad de especies con requerimientos ambientales muy específicos en su distribución sobre grandes superficies de terreno.
El enunciado de estas marcadas variaciones geográficas nos conduce directamente a las siguientes preguntas:
¿EXISTEN FACTORES AMBIENTALES RESPONSABLES DE ESTA VARIACIÓN GEOGRÁFICA?
¿CÓMO DE PREDECIBLES Y MODELIZABLES SON DICHAS VARIACIONES GEOGRÁFICAS?
Con el objetivo de abordar la respuesta a estas preguntas hemos seleccionado la diversidad ornítica de ocupación de cuadrículas UTM 10x10 km, una variable sintética de la biodiversidad de aves que cuantifica tanto la cantidad total de especies (riqueza) como su frecuencia de aparición en los bloques de 50x50 km, evitando de este modo el efecto de ‘inflado’ de la riqueza de especies que introducen aquellas muy raras y/o accidentales. Para ello se ha contado en cada bloque de 50x50 km el número de cuadrículas UTM 10x10 km que cada especie ocupaba. A partir de estos números se ha calculado la diversidad mediante el índice de Shannon (diversidad expresada en nats –logaritmos neperianos–). La Figura 2 ilustra la variación geográfica de este parámetro y también la de otro parámetro más intuitivo, el número de especies en cuadrículas UTM de 10x10 km (i.e., número de especies en 100 km2; obtenido mediante interpolación utilizando Krigging).
Se ha efectuado un análisis de regresión múltiple que incluye la superficie cubierta en los muestreos de cada bloque de 50x50 km (i.e., número de cuadrículas UTM 10x10 km prospectadas), términos polinomiales de la latitud y longitud que definían efectos geográficos, y los tres factores geoclimáticos y los nueve factores de tipos de paisajes y usos del suelo (modelo general lineal utilizando una aproximación sintética por pasos, trabajando sin las islas Baleares por el efecto de insularidad que introducen; Figura 3). El tamaño y color de las flechas denotan la magnitud de los efectos y su sentido. Las flechas de color negro indican indican sólo las magnitudes de los efectos (no es posible linealizar los efectos). En el caso de que los tipos de asociación sean más complicados que los puramente lineales, se ilustra mediante un diagrama qué tipo de relación existe.
Se obtiene un modelo muy significativo que explica el 65% de la variabilidad geográfica observada en la diversidad de aves, del cual un 6% es debido a interacciones complicadas entre las variables consideradas. Un 31% de la varianza es explicada por el efecto principal de la geografía, una vez que se controla por los restantes factores incluidos en el modelo: la diversidad de especies aumenta globalmente del suroeste al noreste de la Península Ibérica, alcanzando los mayores valores en áreas centro-septentrionales próximas al sector occidental de los Pirineos (términos cuadráticos negativos de la latitud y la longitud, y el efecto positivo de la interacción latitud x longitud).
Los factores ambientales de tipos de paisaje y usos del suelo fueron responsables exclusivamente del 20% de la variabilidad observada en la diversidad de aves. Este parámetro aumenta linealmente al disminuir la extensión de los bosques de coníferas (factor AMB 1 en Tabla 1) y aumentar la presencia de zonas húmedas en forma de marismas y/o embalses (AMB 4). Además, existen asociaciones cuadráticas (incrementos o decrementos no monotónicos con máximos o mínimos) con los factores ambientales AMB 5, 7 y 9. Así, la diversidad de especies disminuye con la cobertura de cultivos y aumenta con la cobertura de matorrales (AMB 5), pero de nuevo disminuye cuando la extensión de formaciones vegetales arbustivas es máxima en los bloques de 50x50 km. De modo parecido, la existencia de formaciones montanas rocosas y herbáceas contribuyen a incrementar la diversidad, aunque ésta tiende a disminuir si estos paisajes ocupan una enorme extensión. Por último, el incremento de la cobertura de formaciones agropecuarias arboladas abiertas (e.g., dehesas, fresnedas, olivares, frutales), asociado al aumento de la diversidad de paisajes, potencia la diversidad de aves (consecuencia de la heterogeneidad ambiental y/o el manejo humano del medio que crea un paisaje fragmentado en mosaico; AMB 9), alcanzándose los valores máximos de este parámetro en el extremo más positivo de este gradiente.
Finalmente, los factores geoclimáticos son responsables por si solos del 7% de la variabilidad observada en la diversidad de especies. De nuevo se producen efectos cuadráticos no puramente lineales de incremento o disminución. La contribución más importante es debida al factor GEOCLIM 2, de manera que la diversidad de aves aumenta con las precipitaciones y disminuye con el grado de insolación, aunque en las áreas de la Península Ibérica con precipitaciones máximas la diversidad de aves disminuye ligeramente. Y para concluir con los efectos seleccionados significativamente por el modelo, la diversidad de aves es mayor en la España caliza que en la silícea (GEOCLIM 3), aunque los valores máximos se alcanzan cuando en un mismo bloque de 50x50 km se mezclan ambos tipos de terrenos geológicos.
En definitiva, las regiones ornitológicas difieren en su diversidad pero estas diferencias no son inevitablemente la consecuencia de la presencia de especies propias o raras. En realidad, más del 50% de las especies de aves están presentes en todas las regiones ornitológicas, y más del 78% se encuentran en seis o más regiones. Por el contrario, el número de especies más características de cada región es bajo (35%; ver Tabla).
En resumen, existen fuertes determinantes geográficos, geológicos, climatológicos y ambientales del uso del suelo asociados con la diversidad de aves. La geografía, como tal, define un área corazón de máxima diversidad en el centro-noreste de Iberia, desde la cual este parámetro disminuye hacia la periferia de la península. Este hecho podría venir determinado por el doble motivo de la entrada de especies eurosiberianas que va disminuyendo con la distancia a los Pirineos occidentales, y por la considerable heterogeneidad ambiental (climatológica, geomorfológica y de tipos de formaciones vegetales) que es posible encontrar en las montañas de esta área (Sistema Ibérico septentrional, montes Vascos y montañas prepirenicas). Los efectos geoclimáticos son también claros y atribuibles a un efecto de diversificación de la avifauna en zonas de transición entre tipos climáticos (España húmeda vs. España seca) y geológicos (España caliza vs. España silícea). La diversidad de aves aumenta con las precipitaciones y disminuye con la xericidad, indicando que el estrés hídrico, posiblemente a través de la productividad ambiental y de la complejidad estructural de las formaciones vegetales, limita la biodiversidad de aves, aunque este parámetro vuelve a disminuir en las zonas de pluviometría extrema dentro de la península. Los motivos por los que las áreas pertenecientes a la España caliza tienen mayores diversidades de aves sobre grandes superficies de terreno (2.500 km2) son difíciles de inferir, pero sí es destacable que las zonas con presencia mezclada de suelos calizos y silíceos (efecto cuadrático negativo del factor GEOCLIM 3) presentan las mayores diversidades, muy posiblemente como consecuencia de la heterogeneidad de formaciones vegetales que introduce la presencia mezclada de ambos tipos de terrenos geológicos. Este hecho es consistente con que la diversidad de paisajes contribuye a aumentar la diversidad de aves (factor AMB 9). Por último, hay formaciones ambientales concretas que potencian o limitan la diversidad de aves. Las tierras monótonas de pinares o cultivos (sean de secano o regadío) contribuyen a disminuir la diversidad ornítica en la Península Ibérica, mientras que la presencia de zonas húmedas y formaciones agropecuarias arboladas abiertas diversifican la avifauna. Por otro lado, la adición de medios arbustivos y de formaciones rocosas y herbazales de montaña también contribuyen a incrementar la diversidad de aves, siempre y cuando la extensión de estos tipos de paisajes no sea dominantes.
Esto es, los resultados de este apartado demuestran que es posible modelizar y explicar cuantitativamente la variación geográfica de la diversidad de aves sobre grandes superficies de terreno, identificando los principales factores geográficos y macroecológicos responsables de dicha variación. Este hecho sienta las bases de una ecología predictiva que pueda sugerir recomendaciones de manejo y gestión del territorio, por ejemplo, orientadas a la definición y priorización de áreas de conservación.
Carrascal, L.M. y Lobo, J. (2003). Respuestas a viejas preguntas con nuevos datos: estudio de los patrones de distribución de la avifauna española y su aplicación en conservación. En: Martí, R y Del Moral, J.C. 2003. Atlas de las aves nificantes de España. Sociedad Española de Ornitología. Madrid: 651-668.
Sociedad de Amigos del MNCN - Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC
Con la colaboración de la Sociedad Española de
Ornitología
